곰팡이의 타임트리 (The Timetree of Fungi)

 

 

곰팡이의 타임트리 (The Timetree of Fungi)

진균계(곰팡이들)의 멤버들은 전지구적인 영양소 순환과 다른 생물들과의 공생에서 매우 중요한 역할을 합니다. 이들은 균근으로서 식물과 아주 밀접한 관계를 맺고 있습니다. 그리고 lignin의 주요 분해자 입니다. 곰팡이들은 후생동물아계(Metazoa)의 후편모생물(Opisthokonta)과 매우 근접해 있습니다. 예측들이 매우 다르지만, 진균계는 아마도 수만 종 이상을 포함하고 있다고 여겨지고, 그 중 오직 적은 부분 (~100,000)만 공식적으로 밝혀졌습니다. 이 글은 주요한 곰팡이 계통들 간의 관계와 분기 시간에 대해서 논의를 합니다.

 

곰팡이의 기원을 밝혀낼 수 있는 화석 증거는 매우 부족합니다. 그러므로 강력한 곰팡이 분기 시간 초점이 없고, 이것은 분자 시간을 예측하는데 매우 어려움을 줍니다. 지의류와 비슷한 구조는 약 600만년전의 화석기록으로 처음 나타났고, 신원생대(Neoproterozoic)의 분류상의 위치가 분명치 않은 해산 화석은 “고등 곰팡이”와 연관이 있어 보입니다. 첫 번째로 분류학적으로 위치를 가늠할 수 있는 화석은 ~460만년전 중기 오르도비스기(mid-Ordovician)에 생겼다고 나타났습니다. 그리고 이것은 현재의 취균류(Glomeromycota)와 매우 비슷합니다. 다양한 곰팡이는 데본기(Devonian) ~400만년전에 나타난 다양한 생태적 지위(ecological niche)에도 지속되었고, 여기에는 화석으로 잘 보존된 추정의 동충하초강(Pyrenomycetes)이 포함됩니다. 이러한 화석 종들은 분자 시계 연구에서 시간을 측정하는데 매우 중요하거나 또는 논란이 되었습니다. 한눈에 알아 볼 수 있는 클램프연결체(부리상돌기, clamp connection)를 만드는 담자균(Basidiomycete)은 중기 펜실베이니아기 (Pennsylvanian) ~300만년전 까지 찾아 볼 수 없었습니다. 그럼에도 불구 하고 현재 흰섞음병을 일으키는 담자균류와 비슷한 목재 섞음의 증거가 후기 데본기(Devonian)에도 있었습니다.

 

전통적으로 곰팡이는 4개의 주요 그룹으로 나눕니다: 자낭균(Ascomycota), 담자균(Basidiomycota), 접합균(Zygomycota), 병꼴균(호상균, Chytridiomycota). 분자서열 데이터의 축적과 함께, 접합균류와 병꼴균류가 서로 단계통이 아니라는 것이 확실해 졌습니다. 더하여 형태학적인 유사점으로 인해 몇몇의 계통(난균류[oomycetes], 점균류[slime mold))은 균계에 속해있었지만, 나중에 독립적인 원핵생물 슈퍼그룹들(supergroups)로 재편성 되었습니다. 반면에 고대 무미토콘드이아체 계통의 내부 순활기생체로 여겨지던 미포자충류(Microsporidia)는 현재 균계에 밀접해 있거나 혹은 안에 들어 있다고 알려졌습니다. 2003년 이후, 커뮤니티적 노력으로 인해 주요 곰팡이들 및 그 안의 그룹들의 계통적인 관계를 설립하였습니다. 이런 계통학적 정리의 결과로 인하여 개정된 곰팡이의 분류 체계가 제안되었습니다.

 

대부분의 곰팡이 종들은 자낭균문에서 찾을 수 있습니다. 자낭균문은 세개의 단계통군으로 나누어 집니다. Archiascomycetes로 알려졌었던 외자낭균아문 (Taphrinomycotina) 3개의 아문 중 가장 기초 분류군으로 생태적으로나 형태적으로나 다양한 분류군을 포함하고 있습니다. 여기에는 모델 분열 효모인 Schizosaccharomyces pombe도 포함합니다. 사카로미케스아문 (Saccharomycetes 또는 Hemiascomycetes)은 일반적으로 알려진 효모입니다. 여기에는 Saccharomyces cerevisiae와 같이 유익한 종이 있는가 하면, 중요 인체 병원균인 Candida albicans가 있습니다). 분자 계통학은 사카로미케스아문에 속한 많은 속들이 단계통이 아니라는 것을 보여주었습니다. 자낭균문의 아문 중 가장 큰 주발버섯아문(Pezizomycotina)은 분해자, 식물/동물 병원균, 지의류, 공생균 등 생태적으로 특별한 다양한 사상성 종들을 포함하고 있습니다. 주발버섯아문(Pezizomycotina 또는 Euascomycetes)은 현재 10개의 강으로 나누어 집니다. 그럼에도 불구하고 이들 사이의 관계는 아직 풀리지 않았습니다. 기존에 plectomycetes와 pyrenomycetes로 알려졌던 분류군들은 현재 각각 눈꽃동충하초강과 동충하초강에서 주로 발견이 됩니다. 더하여 환경에서의 시료 채취로 토양에 사는 곰팡이의 독특한 계통을 발견했는데, 이것은 아마도 자낭균문의 네 번째 아문을 대표할 수 있을 것 입니다.

 

 

 

담자균문(Basidiomycota)도 세 개의 아문으로 나뉘어 집니다 (그림1), 하지만 이들 계통 사이의 관계는 아직 애매모호 합니다. 담자균아문(Agaricomycotina 또는 Hymenomycetes)은 가장 큰 버섯 생성 또는 목재 섞음 종들을 포함하고 있습니다. 깜부기아문(Ustilaginomycotina)은 Ustilago maydis (옥수수깜부기병균), Tilletia indica (밀흑수병)과 같은 많은 흑수병(smut) 병원균을 포함하고 있습니다. 이것들은 부생균적인 효모와 기생균적인 균사 단계를 순환합니다. 비슷하게도, 녹균아문(Pucciniomycotina 또는 Uredinomycetes)는 주로 대부분이 녹병(rust)을 일으키는 병원균으로 Puccinia graminis (줄기녹병균)이 있습니다. 녹병균은 종종 하나 이상의 기주를 사용하고 다양한 종류의 포자를 만들며, 이들의 분류학적 특징을 어렵게 만듭니다. 담자균과 자낭균은 쌍핵균아계(Dikarya)를 만들어, 이들 사이에 공통으로 유래된 쌍핵 (dikaryotic, 두 개의 반수체 핵을 포함하는)과 격막이 있는 균사를 만드는 특징을 반영 합니다.

 

증거가 충분한 쌍핵균아계 외, 곰팡이의 기초 계보는 현재 계통학적 및 분류학적 흐름에 따라 변하고 있습니다. 앞에서 말했듯이, 전통적 접합균문(Zygomycota)은 현재 분류방법에서 버려졌고, 이 안의 멤버들은 새로운 문, 취균문(Glomeromycota)과 네 개의 아문으로 재배치 되었습니다. 분자적 증거들은 취균문이 쌍핵균아계의 가장 가까운 친척이라고 알려줍니다. 털곰팡이아문(Mucoromycotina)은 거미줄곰팡이(Rhizopus)와 털곰팡이(Mucor)를 포함하고 쌍핵균아계와 취균문 다음으로 가까운 친척이라는 것을 보여주었습니다. 편모를 가지고 있어 움직일 수 있는 포자를 가지고 있는 종들 병꼴균(”chytrid”)들은 그들의 생태에서 매우 다양하고 균계의 가장 밑에 계보를 두고 있습니다. 여기에 속한 생물들은 세개의 문으로 나누어 집니다. 호상균문(Chytridiomycota), 블라스토클라디아균문(Blastocladiomycota), 네오칼리마스트릭스균문(Neocallimastigomycota) 이들 세 문의 관계는 아직 밝혀지지 않았습니다. 미포자충류(Microsporidia)는 최근에 곰팡이 문으로 분류가 되었지만 아직 균계 안에 포함되는지 또는 가까운 친척인지는 아직 확실 하지 않습니다.

 

 

분자 시계 연구는 곰팡이의 기원 및 분기 시간 범위를 예측하였습니다. 단일 유전자, Ribosomal RNA의 일부분을 사용한 초기 연구는 연대 측정으로 사용된 곰팡이 및 식물의 화석기록과 분기 시점이 일치하였습니다. 이런 초기 연구에서도 계통들 사이의 비율 변이가 나타났었습니다. 이후 재검토에서는 좀 더 오래된 시간이 측정되었고, 이것은 식물이 지상을 잠식하기 전에 주요 곰팡이 계통들이 분기되었다는 것을 암시하였습니다 (표1). 또한 주발버섯아문(Pezizomycotina)의 기원은 400만년전보다 더 이른 것으로 나타났습니다. 이것은 저자에게 데본기의 pyrenomycete 화석이 초기의 Archiascomycete을 대표할 수 있다는 것을 알려주었습니다. 비율 변이와 화석 측정에 대한 이슈는 ribosomal RNA의 일부분은 연구한 곳에 좀 더 체계적으로 설명되어 있습니다. 이 연구는 169 곰팡이 분류군에서 rate smoothing clock method를 사용하여 분기 시간을 측정하였습니다. 이 연구에서는 동물-곰팡이 분기를 위해 두 가지 다른 측정값(1576 vs. 965만년)이 사용되었고, 극적으로 다른 시간 예측 결과를 얻었습니다 (표1). 여기에서 저자들은 데본기의 pyrenomycete 화석을 수용할 수 있는 더 오래된 동물-곰팡이 분기 측정이 더 올바르다고 주장합니다.

 

다수의 유전자를 사용한 연구와 다양한 분자 시계 방법은 곰팡이들 계통간의 분기점들을 일반적으로 찾아 주었습니다. 가장 첫 번째의 다유전자 분석은 네 개의 주요 계통들이 선캄브리아기(Precambrian)에서 일어났다고 예측하였습니다. 이 연구는 또한 육지식물 계통의 기원을 ~700만년전이라고 예측하였습니다. 이것은 다세포 진핵생물의 육지 생태계가 오르도비스기(Ordovician)의 가장 첫 번째 화석보다 몇 만년 더 앞서 존재했던 것으로 추정됩니다. 추가적인 데이터와 더 복잡한 분자 시계 방법을 사용한 후기 재분석도 비슷한 예측을 하였습니다 (표1). 36진핵생물에서 나온 129단백질 분석은 곰팡이 내에서 더 젊은 분기점을 암시하였지만, 오직 몇 개의 곰팡이 계통만이 포함되어 있었습니다. 15 진핵생물의 완전한 유전체 서열들의 유용성은 주발버섯아문(Pezizomycotina)과 사카로미케스아문 (Saccharomycetes)의 분기점이 ~850만년 전이라는 것을 예측하였습니다. 완전한 유전체에서 수집된 50개의 유전자 데이터세트 분석은 외부 대 내부 측정 사용이 식물계, 동물계, 균계 사이의 분기 시간 예측에 영향을 줄 수 있다는 것을 보여주었습니다.

 

 

 

분자시간계통수는 조금의 계통학적 불확실성이 존재하기는 하지만 모든 중요 계통의 균이 신원생대(Neoproterozoic)에서 기원했다고 보여집니다 (그림 2). 위의 시간계통수는 또한 데본기의 pyrenomycete 화석이 주발버섯아문(Pezizomycotina)에 속한다는 것을 암시하고, 아마도 동충하초강(Sordariomycetes)에 밀접한 관계가 있지 않나 추정합니다. 분자 시계 예측과 화석 기록 사이에는 상당한 차이점이 있습니다. 그 이유는 대부분의 곰팡이 종이 매우 미시적이고, 화석으로 보존 잠재력이 매우 낮으며, 균류학적으로 훈련된 고생물학자가 부족하기 때문에 기대를 할 수 가 없습니다. 몇몇의 그룹들은 (예를 들어 담자균문의 강과 미포자충류) 현재 아직 분자시간 예측이 존재하지 않습니다, 다만 화석기록으로 기원의 최소 시간을 추론하고 있습니다.

균계의 기원은 수생으로 여겨지고 있습니다. 하지만 초기의 환경이 바다인지 육지인지는 아직 분명하지 않습니다. 병꼴균들의 초기분화계통들은 편모가 있는 포자를 가지고 있고, 이 특징은 단세포 후면포생물(Opisthoknot)들과 상동이라고 믿어지고 있습니다. 또한 곰팡이의 진화과정에서 이 특징은 여러 번 손실 됐었고, 대신 대부분의 현존하는 곰팡이 종은 지상 위의 환경에 적응하기 위해 다양한 포자 분산 방법을 개발하였습니다. 곰팡이 종과 지의류, 균근, 병원균, 분해자 등 다양한 생물과의 관계는 아마도 신원생대 부터 다세포 진핵생물이 지상을 차지하고 있는 고생태계를 이루는데 중요한 역할을 하였다고 추정됩니다. 다수의 곰팡이에서의 유전체 서열 데이터 축적과 비율 변이를 최적화하여 모델링하는 분자 시계 측정 방법의 발전은 곰팡이들 관의 관계와 분기 시간에 대해서 더욱 세밀하게 볼 수 있도록 해줄 것 입니다.

 

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