곰팡이 및 유사곰팡이 수목줄기병 궤양병

곰팡이 및 유사곰팡이 수목줄기병 궤양병(Cankers)

곰팡이에 의한 줄기 병해

* 대표적인 줄기병 - 궤양병 - 국부적인 조직 괴사

* 수피와 피층(cortex) - 줄기, 가지, 잔가지

* 탄저병 및 녹병에 의한 궤양 제외

* 수피(bark) = 관다발형성층(vascular cambium) 밖에 있는 모든 조직

* 내피(inner bark) = 이차체관부(secondary phloem), 외피(outer bark)

* 원인: 세균, 바이러스, 대부분 자낭균의 곰팡이

* 대부분의 나무는 하나 이상의 병원체에 감수성임

* 기회적, 능동적 생물은 상처나 자연개구부가 필요함

궤양병

* 곰팡이가 형성층(Cambium)에서 자람

* 환상박피(girdling)에 의해 죽음

* 발병도(disease severity)가 다양함

* 대부분의 자낭균과 불완전균에 의함

* 활엽수 기주가 대부분을 차지함

작용기구

* 관다발계안에서 궤양병 곰팡이가 양분과 탄소를 흡수

* 기주 조직을 파괴하는 독소 분비

* 목재를 부후하는 효소 분비

* 기주가 캘러스(callus) 반응을 보임

병환

* 비오는 날씨에 포자가 상처 또는 가지터기(branch stub)를 통해 감염

* 주로 무성포자가 수피에서 발아

* 죽은 수피나 토양에서 부생상태인 자실체로 월동을 하고 기주 방어가 낮아졌을 때 재감염을 함

* 임의기생체 - 상처(줄기, 그루터기) - 수피 침입 - 궤양 형성 - 최근 죽은 수피상에 자실체 형성 - 2차 전염원

궤양병의 종류

Host    1. 기회감염병균 (opportunists)

  |      2. 1년생 궤양병 (annual canker)

  |      3. 임의기생체에 의해 일어나는  윤문형 궤양병 (target cancker)

　↓      4. 확산형 궤양병 (diffuse canker)

Parasite 5. 궤양마름병 (canker blight)

* 1년생 궤양병 - 휴면 상태에서 한해 발생하나 캘러스 형성에 의해 억제됨 - 문제가 안됨

* 다년생 궤양병 - 감염과 캘러스 형성의 반복됨

- 곰팡이와 기주의 상호작용이 균형됨

- 윤문형 궤양병 (target-like canker)

* 확산형 궤양병 (diffuse canker) - 기주가 자라는 계절에 곰팡이도 자람

- 기주가 최종적으로 죽고, 몇 해 안에 환상박피가 일어남

* 궤양마름병 (canker  blight) - 생장기 동안 급속히 발달, 가지 전체 1-2년 내에 죽음

1년생 궤양병

* 곰팡이가 한 계절에만 활동함

* 기주반응으로 인해 궤양이 진전 안됨

* 스트레스를 받거나 다친 나무에서는 다수의 궤양이 발생할 수 있음

* 나무 생장에는 영향이 없으나 목재의 질이 떨어짐

e.g. Fusarium solani - yellow poplar

다년생 윤문형 궤양병

* 곰팡이가 매해 형성층의 일부분을 파괴

* 곰팡이와 기주의 상호적용인 균형을 이룸

* 기주와 곰팡이가 벽으로 분리되어 있음

* 기주가 휴면상태일 때 곰팡이가 자람

e.g. Nectria target canker

- 기주 - 대부분의 온대 활엽수 - 가장 일반적이고 심각하다

- Nectria galligena (불완전세대 - Cylindrocarpon)

- 2종류의 분생포자 - micro / macro - 분산 - 비와 바람

- 자낭포자 - 다음 해 봄 바람에 의한 분산

- 병징 - 상처 주위에 작은 침체구역이 생김 - 캘러스 조직이 발달 - 시간이 지나며 캘러스 동심원이 발달 - 가을에 궤양 변두리의 하얀색 균사뭉치에서 분생포자퇴(sporodochia)를 형성 -  죽은 캘러스 조직에서는 붉은 플라스크 모양의 자낭각(perithecia)을 형성

- 피해 - 수목생장 미미, 상품가치 저하

- 뚜렷한 방제법 없음. 간벌 제거

확산형 궤양병

* 매우 공격적인 병원균

* 기주가 캘러스 벽을 생성할 수 없음

* 생장시기에도 병이 진전 됨

e.g. 밤나무줄기 마름병 - Cryphonectria parasitica

- 1880년대 아시아 묘목에서 도입, 50년 동안 미국의 25% 밤나무 절멸 

- 지엽(flag leaf)과 부풀어 오른 죽은 가지 - 초기 궤양 (노란 갈색)

- 궤양아래 균사체가 많음

- 긴 덩굴손(촉모)가 비오는 날씨에 수피에 있는 상처를 통해 피층으로 진입 - 확산되며 발달

- 병원균 병든 조직내에서 월동  (균사, 자실체) - 이듬해 봄 -늦가을 감염 (분생포자, 자낭포자), 빗물 곤충 전반, 자낭포자 비온 후 방출 바람에 의해 전반

- 방제법 - 가지치기, 초기병반 제거, 도포제 발라줌, 시비 적기, 동해 방지, 나방류 제거, 저항성 품종 dsRNA 바이러스 hypovirulent strain

방제법

* 상처 최소화

* 감염 묘목 제거

* 외과적 수술

* 수목 활력유지, 규칙 관수 및 균형 시비

스클로데리스(Scleroderris) 궤양병 

* 소나무의 확산형 궤양병 - 묘목의 죽음, 늙은 나무의 뒷틀림

* Gremmeniella abietina - Scleroderris lagerbergii (불완전세대 Brunchorstia pinea) 

* Ascocalyx abietina 

* 발병도는 환경에 의해 영향을 받는다

* 병징: 봄 - 아래에서 위까지 주황색 및 갈색으로 변색, 잎떨림; 늦봄, 여름 - 노출된 가지에 궤양같은 병반이 발생; 여름 - 수피 아래 노란 초록색으로 변색; 늦가을, 봄 - 잎 상처에 분포자기(pycnidia) 생성, 자낭반 (1 mm apothecium)

* 방제: 아래 부분 가지 전정 (전염원 밀도 저하), 살균제, 경종적 방제

수지궤양병 (pitch cancker)

* 기주 - 소나무 (Pinus spp.)

* 병원균 - Fusarium circinatum (F. moniliforme var. sub-glutinans, F. subglutinans f.sp. pini) 

* 미국의 소나무에 심각한 피해를 입힘, 최근에 한국에도 퍼짐

* 병환에 곤충이 중요한 역할을 함

* 방제

- 알맞은 지역에서 재배 필요

- 불필요한 상처 회피

- 병든 나무를 제거, 가지치기를 통해 곰팡이 전염원을 제거

- 종자생산지역을 깨끗하게 유지하여 묘목장에 병원균의 침입을 최소화

소나무류 가지마름병 (Cenagium die-back)

* 일반적으로 피해 경미 - 기상에 따라 대면적 발생

* 따듯한 가을 (겨울철 기온이 매우 낮을 떄)

* Cenangium ferruginosum

* 피해 가지 2-3년생 적살색 고사, 침엽 기부에서 끝쪽으로 갈변 - 낙엽, 수피내 병든부위와 건전부위 구분 뚜렷

* 늦봄, 여름: 죽은 가지에서 자낭반 형성, 습하면 암갈색 접시모양

* 자낭반균강, 균핵병균목, 자낭반 4월 경 형성 - 장마철 이후 자낭포자 비산 새 가지 침입 - 균사로 월동 - 무성포자 생성하지 않음

* 방제법 - 피해 경미, 남향으로 뿌리가 노출된 소나무, 육림 작업, 병든 가지 6월 까지 제거

참나무 급사병(Sudden oak death)

*  기주

- 감수성: tanoak, coast live oak, black oak

- 활엽기주: buckeye, California bay laurel, pacific madrone, rhododendron, evergreen huckleberry, Bigleaf maple

* 병원균 - Phytophthora ramorum (난균)

* 캘리포니아의 해안가 및 남부 오레곤에서 발생

* 병징: 출형성 궤양병(bleeding canker) - 참나무, 탄오크; 가지마름병 및 잎점무늬 - 활엽기주; Hypoxylon 자실체가 죽은 나무에서 형성

* 전반 방법

- P. ramorum은 식물 잔재, 토양, 묘목, 빗물에서도 분리 됨

- 감염된 기구나 재료를 통해 사람이 전반함

- 토양/비를 통해 국부적으로 이동하거나, 나무가 이동시켜 퍼짐

- 활엽기주에 의해서 퍼짐

- 매게곤충은 연구가 되고 있음

* 방제 - 식물 재료와 토양 검역, 감염된 지역 방문시 차량과 장비 신발 세척