곰팡이 및 유사곰팡이에 의한 부후 변색 (decay and discoloration)
상처 병해 (부후 - decay in living tree)
* 목재 썩음: 일차적으로 곰팡이의 효소 활동에 의한 목재의 저하
* 다른 종류의 저하는 거의 없음
* 상처 - 나무와 미생물의 상호작용을 일으킴 - 부후 변색
* 상처의 종류, 정도, 나무 반응 - 부후 정도 예측 가능
* 자실체 형성 - 적당한 지표가 되지 못함 (사후의 표징)
목재 부후로 인한 변화
* 무게 감소
* 강도 감소
* 투과성 증가
* 전도성 증가
* 부피 감소
* 펄프 질의 변화
* 변색
* 열량 감소
목재
* 변재 (sap wood) - 물 이동
* 심재 (heart wood) - 죽은부위 (크리스탈, 송진, 페놀 물질) - 어두운 색 - 페놀의 산화, 전충체 생성, 물 이동 못함, 지지대 역할
* 연재 (soft wood) - 침엽수재 (conifer) - 겉씨식물(Gymnosperms)에 적용
* 경재 (hard wood) - 활엽수재, 쌍떡잎식물 - 쌍떡잎식물 나무에 적용
나무 저항성
* 수피는 가장 처음의 방어체계 (감염에는 항상 상처가 필요)
* 변재
- 유조직 세포가 감지 - 화학적 제한, 소나무류의 송진, 형성층 (벽 형성)
* 심재
- 살아있는 세포에 의한 저항성이 아님
- 저장된 화학뮬은 곰팡이에게 우호적 일수도 있고 아닐 수도 있음
- 종 마다 다름
- 레드우드(redwood), 향나무(cedars)는 매우 높음
- 백양나무(Aspen), 자작나무(birch)는 매우 낮음
부후 과정
1. 상처
2. 기주 반응
* 장벽 (물리적 화학적) - 미생물 침입을 막음, 감염된 조직을 최소화
* 구획화 (칸막이짓기)
* 수백년 동안 자라는 이유
* CODIT (compartmentalization of decay in trees)
- 벽 1 - 도관이 막힘 - 세로가 좁고 김
- 벽 2 - 나이테
- 벽 3 - ray
- 벽 4 - 형성층
- 유합조직의 형성 (callus) - 상처의 끝부분에 형성
3. 미생물 천이 (Microbial invasion)
- 억제 화학물이 있더라도 상처가난 나무를 침입함
- 초기: 세균과 비담자균 - 물과부의 물질 사용 - 변색
- 후기: 목재부후균 (담자균) - 셀룰로스와 리그닌 (변색된 목재 분해)
* 부후를 막기 위해서는 상처 초기 반응에 미생물의 침입을 중단시켜야함
4. 최종: 목재 천공 생물
* 흰개미 - 부패된 물관부의 완전환 소화, 하지만 CODIT 경계부와 미생물이 침입한 한정되어 있음
* 건강하고 상처가 안남 물관부에는 침입할 수 없음
- 개미 - 피난처로 사용
- 흰개미 - 부패된 나무를 소화
* 수피가 갈라짐 (줄기 변색 및 부후 간접적인 영향 - 조직이 약해졌기 때문)
부후의 종류
* 수목의 활력에 따른 분류
- 일반적인 부후와 심부
- 심재 부후 (심부), heart rot: 살아있는 나무에 곰팡이 기생
- 상처 당시 부분만이 썩어 있음 by CODIT
- 속이 썩고 둘레는 건전한 모양을 보일 때
- 부위에 따라: 위썩음, 아래썩음, 뿌리썩음
- 일반 부후, 변재 부후 (sap rot)
- 죽은 조직이나 나무조각의 부후 (목재)
* 화학적(효소 작용)에 따른 분류
- 분해되는 성분에 따라 분류
- 백색부후 (white rot), 갈색부후(brown rot), 연부(soft rot)
심부(heart rot)
* 살아있는 나무에 곰팡이가 썩음을 일으킴
* 정상 부후(top rot)
- 나무의 위쪽에서 발생
- 뿌리쪽으로 진전이 되지 않음
- 뿌리에 의해서 다른 나무로 전반되지 않음
- 상처와 죽은 가지가 일반적인 발병중심임
뿌리 및 그루터기 썩음
* 뿌리와 나무 밑둥에서 발생
* 형성층이 감염되거나 물관부 조직에 남아있음
* 불과 벌목에 의한 상처가 가장 일반적인 발병중심
* 잡목림은 인간의 입장에 의해 일반적으로 부후 발생
변재 부후(sap rot)
* 죽은 나무, 나무 잔재, 나무 가공품에 곰팡이가 침입하여 발생
부후의 화학적 종류
* 담자균에 의한 백색부후
- 표백
- 섬유질
- 모든 구성요소가 없어짐
* 담자균에 의한 갈색부후
- 갈색
- 섬유질의 질감이 빨리 사라짐
- 초기에 탄수화물이 사라지고, 리그닌이 남아있음
* 자낭균/불완전균에 의한 연부
- 표백 또는 갈색
- 일반적으로 표면에 일어남, 일부 섬유질 질감이 없어짐
- 탄수화물이 선호됨, 하지만 일부 리그닌도 없어짐
갈색 부후
* 탄수화물 제거, 갈색의 산화된 리그닌만 남김
* 셀룰로스가 분해되어 섬유질 같은 질감이 없음
* cross-checking을 나중에 볼수 있음 - Cubical brown rot
* 초기 단계는 비효소적. 곰팡이에 의한 작은 화학물 - 셀룰로스와 헤미셀룰로스 체인을 잘게 자름 - 일부 수용성 - 효소가 작용하여 당류를 방출 - 곰팡이가 천천히 흡수함
* 갈색부후의 생태학적 중요성
- 모든 목재부후 곰팡이의 10%
- 이 중 80%가 침엽수 목재부후 곰팡이
- 대부분이 구멍장이버섯과(Polyporaceae)에 속함
- 부엽토의 주요 구성요소
- 갈색 부후 잔여물의 증가
- 토양의 통풍, 보수력 증가
- 균근 형성
- 비공생자에 의한 질소고정
- 영양분의 양이온 교환
- 토양 pH의 감소
연부
* 습재(wet wood)의 부후
* 토양의 셀룰로스 잔재를 부식
* 대부분이 자낭균
* 셀룰레아제(ceelulases)를 사용하여 셀룰로스와 헤미셀룰로스 분해
* 목재 부후를 활성화 하기 위해 주변 환경에 많응 양의 질소를 필요로 함
백색부후
* 최종 단계라도 셀룰로스가 일부 남아있어 섬유질 형태임
* 주로 하얗게 변하는 이유는 산화에 의한 표백과 리그닌을 잃어버려 생김
* 리그닌과 헤미셀룰로스는 선택적으로 초기에 제거됨
* 백색부후에서도 색깔과 질감이 다양함
- 섬유질의 백색부후
- 스펀지 백색부후
- 박판상의 백색부후 (나이테의 분리)
- 얼룩덜룩한 백색부후
- 하얀주머니부후
- 띠가 가끔 형성됨
* 선택적 리그닌 분해 (얼룩덜룩, 주머니부후)
백색부후균
* 부후균 중 가장 큰 집단
* cellulase 활성을 가지고 있음
* 리그닌의 산화, 효소적 연소
* 3가지 계열의 효소
- 가수분해
- 산화
- 산화환원
표징과 병징
* 표징 - 담자기, 균사다발, 자실체
* 병징 - 부풀어오른 그루터기, 부풀어오른 혹, 부서지기 쉬운 목재. 내부 변색
방제
* 부후된 나무는 제거되야함
* 위생적인 가지치기
* 상처 회피
* 발병중심 제거
* 윤작
목재변색
* 살아있는 나무, 가공된 목재 -미관불량, 상품가치 저하 (얼룩으로 상품가치가 있기도 함: blue pine)
* 원인: 목재부후균의 초기감염, 목재 변색균, 기타
* 청변 - blule stain fungi (청변균) - 자낭균, 유조직의 세포 내용물 이용(ray와 resin canal이 곰팡이 균사로 채워져 있음)
* Ophistoma, Ceratocystis - 곤충전반이 주요 역할(sympbiosis) - 시들음병에 더 가까움
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